斑點蠑螈  

綠葉海蛤蝓  

巨人蚌  

倒立水母

 

    不久的將來，有可能會出現一個新的英文單詞——platimal,它是plant(植物）和animal（動物）的組合，預示著一種全新生物體的出現，比如說，像植物那樣會進行光合作用，以此為自己提供營養的魚。正在從事這項實驗和研究的克裡斯蒂娜-阿加帕奇斯說：「這是一個頗具風險的賭注，我們對即將發生的事情充滿期待。」

　　培育「太陽能魚」不是沒有可能

　　目前在哈佛醫學院求學的阿加帕奇斯曾做過一個非常特別的實驗，她向斑馬魚的受精卵中注入光合細菌，目的是觀察細菌能否繁衍生息。通常情況下，細菌以殺死或被殺死的方式進入到較大的細胞，但偶爾的例外（比如，共生）則會深遠地改變整個星球。比如，一種光合細菌——藍細菌能將光轉化為食物，隨後，植物體內的複雜細胞「竊取」並掌握這種能力從而完成進化。

　　多數生物學家對此深感質疑，並信誓旦旦地表示把藍細菌和魚類「結合」純屬天方夜譚。但阿加帕奇斯用實驗證明，所注入的藍細菌聚球藻在魚卵孵化後又存活了兩周。兩周是一個時間節點，此後斑馬魚的色素開始生成。

　　由於藍細菌不能正常分裂生長，也並未提供糖分，所以，斑馬魚胚胎就必定從陽光中獲取能量。鑒於實驗中的魚和光合細菌都存活下來，一個頗為誘人的問題油然而生：有朝一日，能否培育出從陽光攝取能量的「太陽能魚」，為地球的食物來源提供一條新路呢？這個想法聽起來十分可笑，但事實勝於雄辯——不少動物已經在利用光合作用補充能量了，其中最習以為常的當屬熱帶珊瑚蟲。除此之外，海綿、海葵、海鞘、水螅和雙殼類也或多或少地補給太陽能。不難發現，其實人類一直在食用光合動物，只是後知後覺罷了，比如巨人蚌，它作為食物的歷史起碼有10萬年了。

　　如果有人認為，諸如此類的動物都有與植物一模一樣的外表和行為，那就大錯特錯了。因為有些光合動物都是獨生型，比如大量存活的體長達15毫米的光合扁形蟲、漂浮海面的水母狀Vellela和倒立水母，其中最引人注目的是種類繁多的太陽能海蛤蝓。

　　現在，斑點蠑螈研究取得了重大突破。加拿大達爾豪西大學的瑞安-克尼在成年雌性斑點蠑螈的輸卵管中發現了藻類細胞，並以特定的方式遺傳給下一代。值得注意的是，這種藻類細胞不僅在受精卵外部寄居，就連正在發育的蠑螈胚胎中也出現了它的身影。去年早些時候，克尼在所作的報告中指出，在蠑螈細胞內部的藻類細胞周圍，簇擁著耗能線粒體群，它們對糖分和氧氣全部「通吃」。

　　其實，我們尚未確知胚胎是否能通過藻類來獲取食物，而且成年斑點蠑螈最喜歡隱匿在陰涼苔蘚或岩石下，再加上它那身「嚴嚴實實」的黑皮膚就更是「刀光難入」了。但這至少說明，一些脊椎動物在生命週期中有意無意地進行著短時間光合作用。

　　現在的問題並非局限於驗證動物的光合作用上，而是分析其為何對這種能力「視而不用」？一些研究人員認為，對大多數動物來講，光合作用往往事倍功半。同時，否定意見此起彼伏。在加拿大哥倫比亞大學從事葉綠體研究的帕特裡克-基林提出：「我認為問題的答案是它們根本不具備這種能力。」為了決出這場博弈的高下，我們首先要弄清進行光合作用的條件和機理。

　光是首要條件

　　在進化過程中，光合動物慢慢適應了長期接觸陽光的生存方式，並且光線還能穿過水螅、水母的透明身體。這一現象並非巧合。

　　在體型上也是如此。諸如海葵、珊瑚蟲等大量光合動物形似植物枝杈。另外，扁形蟲和一些名為「sacoglossan」的海蛤蝓呈扁平葉片狀，這使得它們擁有相對於體積的巨大表面積，從而盡可能獲取最多的能量。

　　或許，動物對光的需求程度能解釋它們為何要「拋棄」自身的光合作用。例如，儘管成年斑點蠑螈能從中獲得一部分能量，但長期暴曬的「危險指數」極高，這就意味著自身光合作用要就此畫上休止符。還有鳥類、爬行類等哺乳動物，如果成天「沐浴」在充足陽光中，它們的皮膚、羽毛和鱗片就會自動搭建「屏障」，隨時抵禦光線直達體內的活細胞。

　　星星之火，也有微弱的光芒。

　　儘管眼斑多葉鰓海天牛每天要在沙堆裡「活埋」大部分時間，並且光合細胞還「隱藏」在皮膚瓣下，但即使是「一米陽光」所帶來的光合作用也會讓它受益。擁有光纖般骨骼的海綿，可傳導光線至細胞深處，進而光合。

　　或許，最不可思議的「光合作用者」非巨人蚌莫屬了，它身披硬厚的殼，還有相對較小的表面積。儘管如此，一個初生的蚌能在僅供養光的條件下存活十個月之久。在漢密爾頓海洋科學研究所的安吉拉道-格拉斯針對該情況進行闡釋：「與此相應，巨人蚌的體內就要產生重大變動。」試想一下，如果蚌從生命之始沒有從光合作用中獲益，那麼這種廣泛適應性也就會消失得無影無蹤了。

　　事實上，小型雙殼類、海螺和蝸牛的體內早已存留著光合藻，它依賴於穿透外殼的弱光而旺盛生長。一種未被證實的說法稱，這些動物經常從藻類中尋求食物。

　　如果蚌和海螺能通過充足陽光而進行光合作用，那麼，魚類也能有這種功能嗎？答案是肯定的。像獅子魚、葉海龍、鰩魚、比目魚等品種的魚類，似乎天生擁有「捕光」的理想體型。

　　獲取葉綠體

　　進行光合作用的第二個必備條件是具備光轉換的機體。這種機體往往存在於植物體內與生俱來的葉綠體中，但動物就沒有這麼「幸運」了，只好另謀他路。海蛤蝓通過食用藻類來獲取葉綠體，並存儲在體細胞中。在海蛤蝓體內，佈滿了「羊腸小道」的內臟器官，為捕捉光線提供了一個大「網」。

　　隨著藍細菌轉化成葉綠體，大部分基因進入到主體基因組中，包括一些保持葉綠體正常工作的重要組織。由於海蛤蝓細胞本身不具備這些基因，所以每隔數天、數周就要重新更換失效的葉綠體。唯一不用這麼「大費周章」的是綠葉海蛤蝓，又稱「綠葉海蝸牛」，它在生長到成年期時，僅一次性「吃飽」便可維繫10個月的生命週期。

　　或許，綠葉海蛤蝓以某種方式獲取了維繫葉綠體正常工作的基因？2009年，兩個研究團隊陸續公佈了仍稍顯稚嫩的成果。對此，研究團隊之一的緬因大學負責人瑪麗-羅姆霍表示，目前還不能驗證其研究發現，「尚待基因圖譜做出最後的判定。」

　　羅姆霍解釋道：「維繫葉綠體工作至少需200個基因，還要把它們添加到動物基因組中，這項工作對目前的轉基因學家來說，是一次史無前例的挑戰。」她同時指出：「在外源基因組中，隨意插入供需葉綠體的所有核基因是非常不切實際的做法，更不用說為調節基因活動而進行的科研工作。」

　　這大概可以解釋為什麼那些「竊取」植物光合作用能力的生物體，經常要受制於細胞核、葉綠體等所有完整細胞才能產生作用。欲將一個完整植物細胞添加到動物細胞內相對容易一些，僅需要增添葉綠體，而不用進行基因修復。最明顯的例子是Symbiodinium共生藻，它能為珊瑚蟲、海葵、水母、巨人蚌等提供太陽能。或者是像阿加帕奇斯所做的實驗，在動物細胞中添加藍細菌，一些海綿、珊瑚蟲為藍細菌的「駐紮」提供了「居所」。

　　儘管脊椎動物的細胞吸收了藻類和藍細菌，但還遠遠不夠。正如道格斯所說：「珊瑚蟲以特定方式誘導Symbiodinium共生藻釋放糖分。在珊瑚蟲體外，共生藻依靠這些糖分來存活。」

　　這些誘導作用似乎並不是要面對的唯一挑戰。一種名為Paulinella chromatophora的單細胞變形蟲攜帶著藍細菌內共生菌，它逐漸喪失原有基因並轉化成葉綠體。沒有一種多細胞生物體出現過類似情況。專門從事內共生學研究的羅德島大學克裡斯-萊恩認為：「把葉綠體注入到多細胞生物體所採取的方式與單細胞截然不同，運輸葉綠體、控制細胞分裂週期並不是一件容易的事。」

　　如果動物尚未從受精卵中遺傳到光合內共生體，那麼它就需要從環境中吸收。由於海蛤蝓能從食物和周圍環境中吸收到有毒細胞，所以，光合作用可能要在其體內進行多次演化。能做到這一點，也堪稱動物光合作用的「奇葩」了。

　　沒有免費午餐

　　依靠光合作用的生存方式就像曬日光浴，曬得太多就會有物極必反的危險。羅姆霍說：「對光合動物來講，在食物短缺時採取光合作用是一種應急方式。但與此同時，還要抵禦長時間光照所帶來的傷害。」

　　紫外線同樣會帶來不容小覷的危害，尤其是對那些陸生動物來說。動物置身炎炎烈日所面臨的問題與陰涼環境相比，只會有增無減，所以大多數光合動物都生活在水下。那麼，要想同時利用光能和捕食來補充能量，動物們就該做好「兩手準備」了。比如某些海葵，僅在夜晚使用長觸鬚捕獵食物，而短觸鬚，則用來給寄居的藻類捕獲陽光。

　　這一切告訴我們什麼？儘管在動物光合作用方面並沒有出現根本性障礙，但大多數動物很難獲得這種「兩全其美」的機體。更何況，具備這種機體以後，會極大地改變它們的生存方式，從而降低存活率，甚至導致物種滅絕。

　　不可否認，轉基因會帶來進化中所不能實現的一切目標，但它帶來的益處是否能抵過脊椎動物所付出的沉重代價？特別是對那些運動型耗能動物來說。

　　科學家通過把Symbiodinium共生藻引入到魚的皮膚細胞，進而使它得以在珊瑚蟲中生存。根據斯克裡普斯海洋研究所的研究人員斯圖爾特-桑丁的調查顯示，珊瑚蟲每日要在每平方米的光合面上處理3-80克的碳，即126-3360千焦耳能量。

　　一條20克的魚（包括魚翅在內）約有0.0044平方米的表面積，而一條500克魚約有0.045平方米表面積。斯旺西大學的魚類營養學家英格麗-盧派茲說，在養殖池中飼養一條20克的鯉魚，需每日提供3千焦耳熱量以維持體重，而500克的魚則需4萬焦耳。

　　綜述，在理論上來說，光合作用可數次為鯉魚提供能量以維持生命所需，這使得光合魚成為最大受益者。據不完全統計，即使耗能哺乳動物從陽光中攝取大量的有用能，但這其中仍存在著巨大的疑問號。

　　對於此類項目的「鼻祖」，轉基因魚並沒有像珊瑚蟲一樣，在成百上千年的進化過程中經歷著變遷和淘洗，但它卻帶來了難以忽視的改變。魚類在遭遇高強度的暴曬時，會產生截然不同的行為反應。它們需要透明的皮膚，以及使光線穿入細胞的適量表面積，並同時抵禦紫外線的損傷。像珊瑚蟲的生理特性一樣，太陽能魚只生存在陽光充裕、海水清澈、溫度恆定的熱帶地區。

　　此外，大多數光合動物能從它們的共生體中獲得速成糖分，它被道格斯戲謔地稱為「垃圾食品」。但蛋白質、維生素和礦物質是必不可少的「生命物質」，需要從外源食物中獲取。對養殖業來說，過多的糖分破壞魚類生長。但相比之下，蛋白質和油脂就顯得愈發「珍貴」了。對鮭魚等肉食性魚類來說，只有依靠餵食魚粉來補給。從理論上講，為魚類「配備」現代固氮藍細菌，能提供所需蛋白質（比如一些海綿、珊瑚蟲）。儘管全人類付諸了幾十年的努力，但至今仍是「紙上談兵」。

　　在正常情況下，像鯉魚、羅非魚這種養殖型魚類，從養殖池的植物中獲取了大量養分，並以此為生。「一意孤行」地指望藻類發揮替代性作用似乎「行路多舛」。

　　在科學世界裡，無時無刻不瀰漫著令人心潮澎湃的驚喜。就如同當下，科學家欲創造太陽能魚的壯舉，儘管這項「發明」可能隨時面臨「夭折」的危險。因為在其所謂「提供食物」的功能上，似乎還看不到明顯優勢。特別是在安全食用性方面，缺乏相應的保障條例。不過，隨著科技的跨越式發展，一定會出現越來越多的「阿加帕奇斯」繼續完成這一使命。也許在未來的某一天，只要打開燈就可以餵飽自己的寵物魚了。

　　原文作者為德沃拉-麥肯齊（《新科學家》雜誌駐布魯塞爾特派記者）、邁克爾-勒佩齊（生物學專欄編輯）

 

    魚也能進行光合作用？

 

　　□郭禮和（中科院上海生化細胞所研究員）

　　實際上，和《新科學家》雜誌這篇報道類似的想法早就有了，自然界也存在這種共生現象，如一種以海藻為食並將海藻色素吸收到自身細胞中的海蝸牛，不僅能借此色素進行偽裝，還能像植物一樣進行光合作用，從而獲取能量。又如，屬於原生動物的眼蟲，具有向光運動能力，不僅能攝取食物，而且能進行光合作用，因為它的細胞內含有葉綠體，可以把二氧化碳和水合成糖類。它兼有異養型（攝取有機物作為營養）又有自養型（利用無機物作為營養）的生物。

　　植物作為自養型生物，因為它的細胞內含有一種細胞器——葉綠體，其基本功能就是將陽光轉化為電能，將水電解為氧氣和質子，質子再轉化為化學能（光合磷酸化，合成ATP），然後利用ATP和水與二氧化碳合成葡萄糖。葡萄糖是細胞生命活動的物質基礎和能量源泉。植物白天吸收二氧化碳和水，產生葡萄糖，釋放出氧氣；晚上因無陽光，植物生命活動只能利用白天生成的葡萄糖和氧氣在線粒體內進行氧化還原反應來提供能量，同時釋放出二氧化碳和水。

　　我們知道，生命活動離不開能量。高等自養型生物（例如植物等）是通過光能轉換來提供能量；高等異養型生物（例如脊椎動物等）是通過葡萄糖降解變成二氧化碳，釋放出能量來供給生命活動。但在生物進化的早期，一些低等生物，包括原生動物、腔腸動物和軟體動物等利用食物中的藻類細胞或葉綠素進行胞外或胞內共生，可以進行光合作用，提供部分能量。後來生物進化到高等生物時代，動物的運動需能急切和強大，這種供能方式也就沒有存在價值了。

　　這篇文章提到的實驗是設想把魚的皮膚變成自養型，使其能進行類似植物一樣的光合作用。要達到這樣的目的有兩種途徑：一是採取胞外共生的辦法，把藍綠藻或藍細菌移入到魚的皮膚裡與表皮細胞共生，因為這些細菌本身能進行光合作用，利用陽光能為魚提供能量；其二是用植物的葉綠體移植到魚的皮膚細胞內，理論上也能產生這種效果，但是葉綠體能否在動物細胞體內生存，這個難度很大，因為葉綠體需要細胞核基因的支持和協調，而魚的細胞沒有這些基因，所以葉綠體即使能在動物體內存活一段時間，但由於沒有細胞核基因的支持，很難長期存活，更談不上遺傳和增殖了。怎樣使得它能模擬植物細胞的光合作用，在科學上是一個尚未破解的難題。

　　由於基因工程技術的發展，早在上世紀80年代，把葉綠體分離出來培養，然後放到動物體內，以使動物也能具有植物光合作用功能的想法就有人提出過，但是至今一直沒有實質性的突破，咎其原因有兩點：一是葉綠體自己的基因組的基因尚不足以維持葉綠體自身的生命活動和繁殖，需要細胞核基因的支持，現在要將其移植到動物細胞裡就會碰到這個問題；其次，因為葉綠體需要陽光，而陽光對動物細胞有殺傷力，所以動物在進化中就生出了黑色素、毛髮、鱗角、羽毛和毛髮等附件，以防範陽光照射對其的傷害。葉綠體需要陽光，而這些附件遮擋了陽光，這對矛盾無法解決。這篇文章只是再次提出了這個問題，當然作者是希望在如今生命科學的條件下來探討，看看有沒有突破的可能。這種探索和努力本身，無疑是值得肯定和讚賞的。